Inzucht ist ein Thema, zu dem fast jeder eine Meinung hat und fast niemand in der Lage ist, diese auf der Basis der existierenden Fakten zu begründen. Oft trifft man auf Aussagen von Kalenderspruchniveau: “Inzucht macht krank” heißt es hier, “Inzucht ist etwas für erfahrene Züchter” dort, aber warum dies so ist, auf welchem genetischen “Mechanismus” die Auswirkungen der Inzucht beruhen, ist oft nicht wirklich klar... dabei ist das zugrundeliegende Prinzip nicht sehr kompliziert. Als Eingangslektüre sei lediglich der Artikel "Grundlagen der Farbgenetik" empfohlen, da zumindest Begriffe wie Allele, Homo- und Heterozygotie bekannt sein sollten.

 

Rassehunde vererben ihre rassetypischen Eigenschaften zuverlässig an ihre Nachkommen, weil sie auf genetischer Ebene für diese Eigenschaften in aller Regel homozygot sind, also für die betreffenden Gene zweimal dasselbe Allel besitzen: Zwei homozygot schwarze Hunde bekommen nur schwarze Nachkommen. Dies nennt man die Fixierung eines Allels: Alle anderen für dieses Gen existierende Allele sind bei der Rassekreation ausgerotten worden. Das Fixieren rassetypischer Eigenschaften entspricht also der Homogenisierung eines Teiles des Erbgutes: Wenn die Gene, die diese Eigenschaften bedingen, weitestgehend homozygot vorliegen, also fixiert sind, werden zwei Eltern der betreffenden Rasse immer Welpen zeugen, die dem Rassetyp entsprechen. Es handelt sich um eine gewollte Verarmung des Erbgutes, die, wie wir noch sehen werden, leider zwangsläufig ungewollte Nebeneffekte erzeugt.

Was hat das jetzt mit Inzucht zu tun? Inzucht ist bei weitem der kürzeste Weg, um die größtmögliche Zahl an Genen in homozygoten Zustand zu bringen: Je näher zwei verpaarte Hunde miteinander verwandt sind, desto größer ist der Anteil der Gene bei den Nachkommen, die identische Allele aufweisen – also homozygot sind -,dievom gleichen Vorfahren stammen. Dies wird mit dem weiter unten beschrieben Inzuchtkoeffizenten rechnerisch dargestellt. Auf diese Weise lassen sich also relativ schnell - in wenigen Generationen - die Gene der rassetypischen Eigenschaften in den homozygoten Zustand überführen und somit die gewünschten Allele fixieren, während die unerwünschten definitiv aus dem Genpool entfernt werden: Ist dieser Vorgang zur Genüge vollzogen, ist eine Hunderasse entstanden, bei deren Vermehrung fast ausschließlich Welpen geboren werden, die dem Rassebild entsprechen, sowohl hinsichtlich des Exterieurs als auch der gewünschten Charaktereigenschaften…

Formen der Inzucht:

• Inzestzucht: Verpaarung von erst- und zweitgradig verwandten Individuen: Vater/Mutter mit Tochter/Sohn, Geschwister, Halbgeschwister, Großvater/-mutter mit Enkel/in
• Nahe Inzucht: Verpaarung von dritt- und viertgradig verwandten Individuen: Onkel/Tante mit Nichte/Neffe, Cousin mit Cousine
• Mittelgradige Inzucht: Verpaarung von fünft- und sechstgradig verwandten Individuen

 

Der Inzuchtkoeffizient

Wie bereits angedeutet beschreibt der Inzuchtkoeffizient (IK) die Wahrscheinlichkeit, mit der die zwei Allele eines Genes vom selben Vorfahren abstammen. Anders ausgedrückt und auf das gesamte Genom bezogen, drückt der IK den prozentualen Anteil der aufgrund der Inzucht homozygot vorliegenden Gene aus.

Der IK berechnet sich wie folgt :

IK = Summe ((1/2)^n1+n2+1)

n= Zahl der Generationen zwischen dem Nachkommen und dem gemeinsamen Vorfahren väterlicherseits (n1) und mütterlicherseits (n2)

Wenn beispielsweise der gemeinsame Vorfahre sich väterlicherseits in der dritten Generation (n=2) und mütterlicherseits in der vierten Generation (n=4) befindet, lautet die Berechnung:

(1/2)^(2+3+1) = 0,0156 = 1,56%

Wenn mehrere Vorfahren mehrfach vorkommen, wird diese Rechnung für jede einzelne Inzuchtrelation durchgeführt, und die Ergebnisse werden addiert.

Es handelt sich hier um eine vereinfachte Berechnung des IK, da sie nicht die Vorlast, d.h. den IK des gemeinsamen Vorfahren selber, miteinbezieht. Der reale IK liegt also außer bei einem völlig inzuchtfreien gemeinsamen Vorfahren immer noch höher als der auf diese Weise errechnete. Des weiteren macht es wenig Sinn, den IK mit den üblichen Ahnentafeln berechnen zu wollen, deren Generationstiefe nur ausreicht, um nahe Inzucht nachzuweisen. Eine sinnvolle Generationentiefe könnte bei 6 Generationen angesetzt werden.

 

Der Ahnenverlustkoeffizient

 

Bonus für Mathefreaks

Das zentrale Problem der Inzucht, die Erhöhung des Risikos des Auftretens von Nachkommen, die für ein Defektallel homozygot sind, also an der entsprechenden Pathologie erkranken können, lässt sich mit Hilfe einer mathematischen Formel darstellen:

p²(1-IK)+pIK = P

p = Prozentsatz der Defektallele in der Population

P = Wahrscheinlichkeit des Auftretens erkrankter Tiere

F = Inzuchtkoeffizient

Nehmen wir an, ein Defektallel liegt mit der Frequenz von 3% in einer Population vor und muss homozygot vorliegen, damit der Träger erkrankt. Dies ist der klassische Fall einer durch ein rezessives Gen vererbten Erkrankung.

Bei einer Anpaarung ohne jede Inzucht (F=0) ergibt sich eine Wahrscheinlichkeit des Auftretens eines erkrankten Tieres von 0,09%

0,03²(1-0)+0,03x0 = 0,0009 (=0,09%)

Liegt hingegen der Inzuchtkoeffzient bei 12,5% (Verpaarung beispielsweise von Halbbruder mit Halbschwester, verfünffacht sich diese Wahrscheinlichkeit auf 0,45%:

0,03²(1-0,125)+0,03x0,125 = 0,0045 (=0,45%)

Dieses Rechenexempel zeigt auf, wie immens das Risiko des Auftretens von Erkrankungen ansteigt, wenn man mit bekannten oder auch nur vermuteten Trägern von Defekten züchtet, die selber nicht erkrankt sind.

Die Take-Home-Message ist also: Inzucht macht Gene homozygot...und wenn dies zur Entstehung einer Rasse unabdingbar ist, ist das ist in vielerlei Hinsicht nichtsdestoweniger alles andere als unproblematisch:

Hinzu kommt der Effekt der sogenannten Inzuchtdepression: Ein Organismus mit einer hohen Anzahl an homozygoten Genen hat im Vergleich zu einem Organismus mit heterozygotem Erbgut eine verringerte Kapazität, auf die Einflüsse seiner Umwelt zu reagieren: Seine Vitalität ist vermindert. Eine der Gründe dafür ist in der geringeren Variabilität der Enzymausstattung zu suchen: Enzyme sind Proteine, die Stoffwechselvorgänge beschleunigen. Ein genetisch heterogener Organismus besitzt eine größere Anzahl an Varianten von Enzymen, was einen positiven Einfluss auf sein Vitalität, seine Leistungsfähigkeit und seine Fähigkeit, auf Umwelteinflüsse zu reagieren hat .

Defektallele können als “fehlgeschlagene Evolutionsversuche” angesehen werden: Mutationen im Erbgut entstehen bekanntlich zufällig und sind in den meisten Fällen eher schädlich als nützlich: In diesem Fall bringen sie ihrem Träger mehr Nach- als Vorteile, und ihre Frequenz in der Population bleibt dementsprechend gering. Eine Mutation mit positivem Effekt für ihren Träger hingegen wird ihre Frequenz in der Population erhöhen und diejenige des ursprünglichen Allels schließlich überflügeln...in diesem Fall wird das “Altallel” zum Defektallel. Dieser Vorgang entspricht der Evolution der Tierart. Der doppelte Chromosomensatz mit zwei Allelen pro Gen ermöglicht es einer sich natürlichen fortpflanzenden Population, rezessive Defektallele in der Regel nicht zur Wirkung kommen zu lassen, da sie aufgrund ihrer geringen Frequenz und der allgemein vorherrschenden Heterozyotie nur in sehr seltenen Fällen homozygot vorliegen. Die Hundezucht auf bestimmte Phänotypen ist in vielen Fällen nichts anderes als die Selektion auf bestimmte Defektallele. Ein einleuchtendes Beispiel dafür sind die zahlreichen Farb- und Fellvarianten: Es handelt sich in der Regel um Mutationen, die sich in der wildlebenden Populationen – also bei den Vorfahren der Haushunde, den Wölfen – nicht haben durchsetzen können. Es hat sich eingebürgert, in Bezug auf Hunderassen nur Allele, die gesundheitliche Probleme zur Folge haben, als Defektallele zu bezeichnen. Ganz klar sind hier die Grenzen allerdings bei weitem nicht: Zu den bekanntesten Beispielen bei der Dogge zählen sicherlich das Merle- und das Harlekin-Allel, von denen ersteres in homozygotem Zustand schwerwiegende Behinderungen hervorrufen kann und letzteres im homozygoten Zustand gar schon im Embryonalstadium tödlich ist.

Der Homogenisierungseffekt bei Inzestzucht ist so deutlich ausgeprägt, dass das Auftreten von gesundheitlichen Schäden bereits in der ersten Generation wahrscheinlich wird, weshalb die meisten Züchter zum aktuellen Zeitpunkt von einem solchen Risiko absehen. Weiterhin gebräuchliche Methoden sind allerdings nahe und mittelgradige Inzucht, insbesondere in Form des sogenannten Linebreeding (das abzugrenzen ist von der Linienzucht, in der in eine durchgezüchtete Mutterlinie permanent Fremdblut eingekreuzt wird): Das Ziel ist hier identisch mit dem der nahen (oder jeder anderen Form der) Inzucht: Homogenisierung des Erbguts mit dem Ziel, die Nachzucht im Phänotyp weiter zu vereinheitlichen, nur eben über mehr Generation als beispielsweise bei Inzest und die  Risiken sind im Endeffekt die gleichen, und auch der IK und AVK können dies aufzeigen: Mehrfache nahe Inzucht über mehrere Generationen kann für die Nachzucht einer Verpaarung einen höheren IK und AVK ergeben als eine einmalige Inzestzucht.

Es gilt eine simple Regel: Es gibt kein „sicheres“ Inzuchtniveau.

Es soll eine kleine Anmerkung gemacht werden zu dem immer noch hin und wieder angebrachten Argument der „genetischen Reinigung“ durch Inzucht: Hier wird die richtige Grundaussage, dass Defektallele nicht nur Inzucht entstehen, sondern durch die dabei stattfindenden Homogenisierung der Gene (also das Forcieren der Homozygotie) sichtbar gemacht werden, zu einem Zuchtprinzip erhoben: Auf diese Weise könnten Defektallele erkannt und somit ausselektioniert werden. Allerdings funktioniert dieses System nicht, schon alleine aus dem simplen Grunde, dass es nicht zu einer Verminderung der heterozygoten, also symptomlosen Träger in der Population führt und diese ihre Defektallele weiter an die Nachkommen übertragen. Nebenbei bemerkt könnte der Ansatz ohnehin nur für Erkrankungen angedacht werden, die mit Sicherheit bereits vor dem Zuchteinsatzalter auftreten.

Die Bestrebungen eines verantwortlich handelnden Züchters werden dahin gehen, den Inzuchtkoeffizient seiner Anpaarung möglichst gering zu halten, um somit der Rasse einen Teil der genetischen Heterogenität zurückzugeben, die bei der Rassekreation verlorengegangen ist und ihr Fortbestehen auf eine möglichst breite genetische Basis zu stellen, zumal eine abgeschlossene ingezüchtete Population auch das Risiko läuft, Allele komplett und unwiderruflich zu verlieren. Dieser Vorgang wird als genetische Drift bezeichnet.

Die rassespezifischen Erkrankungen sind wie gesehen eng mit der inzuchtbedingten Verarmung der Genetik verwoben und sie ausschließlich über die Elimination erkrankter Tiere beherrschen zu wollen ist illusorisch, wenn nicht gleichzeitig daran gearbeitet wird, die genetische Variabilität der Rasse zu erhalten. Eine Dogge, in deren Ahnentafel bis zur fünften Generation kein Name zweimal vorkommt, ist mit hoher Wahrscheinlichkeit ein wertvolleres Tier für die Gesundheit und Zukunft der Rasse als ein titelübersäter Champion mit einem IK von 25%. Ebenso sollte nicht übersehen werden, dass der übermäßige Einsatz von einzelnen Deckrüden den Inzuchtkoeffizient in einer abgeschlossenen Population zwangsläufig in die Höhe treibt. Die Verpaarung von 50 Hündinnen mit 40 verschiedenen Rüden erhöht den IK der betreffenden Population um 0,56%, bei der Verwendung eines einzigen Rüden steigt der IK der Population der Nachkommen auf 12,5%: Dies ist einleuchtend, denn sämtliche Welpen der 50 Deckakte sind Halbgeschwister, deren Anpaarung untereinander bekanntlich in einem IK von 12,5% resultiert. Die maximale Ausbremsung dieses Inzuchtanstiegs innerhalb einer geschlossenen Population würde übrigens durch ein 1:1-Verhältnis zwischen männliche und weiblichen Zuchthunde erzielt…

In Abwesenheit von sinnvollen Begrenzungen der Anzahl der Deckakte für Rüden ist das verantwortungsvolle Verhalten der Züchter gefordert und deren Deckrüdenwahl kann ein hilfreicher Hinweis für Welpenkäufer sein, ob hier ein sachkundiger Mensch am Werk ist.

Das Ziel der verantwortungsvollen Zucht einer Hunderasse, deren phänotypische Eigenschaften genügend fixiert sind, kann nur sein, den bei der Rassekreation durch die ungewollte aber unvermeidliche Homogenisierung von Defektallelen entstehenden Vitalitätsverlust weitestmöglich wieder rückgängig zu machen, indem zum einen radikal auf gesundheitliche Aspekte selektioniert wird und zum anderen selbstverständlich auf Verpaarung verzichtet, die diese Homogenisierung noch verstärken, also einer Inzucht entsprechen.

 

Die folgenden Fotos (leider von etwas unterschiedlicher Qualität) zeigen die Geschwister aus einem Wurf Deutscher Doggen mit einem IK von 0%. Die Unterschiede im äußeren Erscheinungsbild sind deutlich, bleiben aber im Rahmen des Rassestandards.

Mittelgroße Hündin, Eleganz und Substanz im Gleichgewicht.

Mittelgroße Hündin vom eleganten Typ.

Eher schwere, gut mittelgroße Hündin.

Rüde links relativ klein, vom mehr molosserhaften Typ, Rüde rechts mittelgroß mit durchschnittlicher Substanz.

Rüde links sehr groß, substanzvoll aber noch elegant, rechts sehr großer ausgesprochen eleganter Rüde.

Mittelgroßer substanzvoller Rüde.