Mit dem in Teil 1 dargestellten Basiswissen zur Genetik ist es nun einfach nachzuvollziehen, wie die genetischen Grundlagen der verschiedenen Farbschlägen aussehen…oder anders gesagt: Welche Position die Schalter der verschiedenen Farbgene haben müssen, damit der Hund eine bestimmte Farbe hat.

Einige dieser Gene spielen bei der Dogge keine Rolle, da ihre Allele bei allen Doggen, egal welcher Farbe, identisch sind. Wir werden uns hier ausschließlich mit den Genen beschäftigen, die bei der Dogge von Bedeutung sind, weil sie je nach Farbschlag verschiedene Allele aufweisen.

Ein kleiner Hinweis vorab: Ein großer Teil der hier beschriebenen Gene oder deren Allele sind bis zum heutigen Tag Postulate, das heißt, es wird aufgrund der Farbverteilung bei Würfen verschiedener Rassen und Farbschläge auf deren Existenz geschlossen, wogegen noch kein molekularbiologischer Nachweis erfolgt ist. Es kann also vorkommen, dass im Laufe der Zeit manche Allele anderen Genen zugeordnet werden, weitere Gene oder Allele postuliert werden usw. Dies mindert jedoch in keinster Weise den Wert des aktuellen Wissenstandes und ebenso wenig das Interesse, diesen sich anzueignen: Dass Forschung Bewegung verursacht, ist normal, und nur derjenige, der sich mit dem Thema vertraut macht, ist in der Lage, dieser Bewegung zu folgen.

Der gelbe/gestromte Farbschlag

Bei der ersten Betrachtung des gelb/gestromten Farbschlags treffen wir zu Beginn auf einen alten Bekannten aus Teil 1: Das Gen „Dominant Black“, das uns dazu gedient hatte, ein Gen mit drei Allelen darzustellen, die Allele für Schwarz (K^bl), Gestromt (k^br) und Gelb (k^y). Wir hatten dort auch festgestellt, dass K^bl dominant über k^br und k^y ist, also jeder Hund, der ein Allel K^bl trägt, zwangsläufig schwarz ist. Im gelb/gestromten Farbschlag kommen also die drei Schalterpositionen des Gens „Dominant Black“ nicht vor, bei denen einer oder beide Schalter auf „Schwarz K^bl“ stehen, so wie das bei Emmi, Etzel und Dipta, den drei Schwarzen aus Teil 1, der Fall ist.

Es bleiben also drei mögliche Genotypen in diesem Farbschlag: Da das Allel für die Stromung k^br dominant über dasjenige für Gelb k^y ist, sind sowohl Colleen mit zwei Allelen k^br also auch Adagio mit nur einem Allel k^br gestromt: Colleen ist also homozygot für k^br und Adagio heterozygot, und aufgrund der Dominanz von k^br über k^y sind beide gestromt. Nur bei zwei Allelen für Gelb k^y ist der Hund von gelber Farbe, denn das Allel k^y  ist rezessiv gegen über k^br und muss deswegen homozygot vorliegen, um sich ausprägen zu können:

 

 

Bis jetzt war alles ein Wiederholung von Teil 1…nun wird es Zeit, endlich etwas Neues zu entdecken. Aber bevor wir zur Vererbung der Maske kommen, möchte ich ein kurzes Intermezzo einem der Gene widmen, die bei allen Doggen gleich sind und von daher eigentlich für die verschiedenen Farbschläge keine Rolle spielen: Es handelt sich um das Gen „Agouti“: Dieses besitzt 4 Allele…von denen nur ein einziges bei Doggen vorkommt:

 

Alle Doggen sind ganz offensichtlich homozygot für das Allel Gelb a^y, egal ob sie ein gelbes, gestromtes schwarzes, blaues oder ein schwarzgrau bzw. schwarzweiß geflecktes Fell haben. Warum erwähne ich dieses Gen dann überhaupt? Weil genaugenommen das Gelb der gelben Doggen vom Agouti-Gen stammt und nicht vom oben beschriebenen Gen „Dominant Black“: Das dort vorliegende Allel k^y selber „produziert“ gar kein Gelb…es lässt einfach die gelbe Farbe des Allels a^y auf dem Agouti-Gen „durchscheinen“, während die Allele für gestromt k^br und schwarz K^bl diese einfach „übermalen“. Bildlich gesprochen liegt also auf dem Agouti-Gen die (bei den Doggen stets gelbe) Grundierung, die je nach den auf dem Gen „Dominant Black“ vorhandenen Allelen mit einer andersfarbigen Lackierung überdeckt wird, oder aber sichtbar bleibt. Man könnte hier versucht sein zu sagen, dass die Allele des Gens „Dominant Black“ K^bl und k^br dominant sind über die Allele des Agouti-Gens. Die Idee ist richtig, aber es wird dafür ein Fachbegriff verwendet, um diese Situation von der Dominanz zwischen Allelen desselben Gens zu unterscheiden: Wenn ein Gen die Ausprägung des Phänotyps eines anderen Gens beeinflusst (in unserem Fall verhindern das schwarze und das gestromte Haarkleid von „Dominant Black“ stets die Ausprägung des gelben Haarkleid von „Agouti“), nennt man dieses Verhältnis eine Epistase, in unserem Fall ein dominante Epistase von „Dominant Black“ über „Agouti“. Wir werden ein weiteres, sehr bekanntes Beispiel einer Epistase im Gefleckten Farbschlag kennenlernen.

Dem Neugierigen sei der Vollständigkeit halber gesagt, dass auf dem Agouti-Gen das Allel der Wildfarbe des Wolfes liegt (a^w) und auch die für einige Rassen wie den Rottweiler typische Black-and-Tan-Färbung (a^t).

 

Jetzt wird es aber endlich Zeit, sich der Maske zuzuwenden. Zur Ermutigung sei vorausgeschickt, dass uns hier nicht noch weitere Komplikation erwarten…so kann die Epistase ein wenig sacken.

Dem Masken-Gen „Extension“ hat man inzwischen vier Allele zugeordnet, das bislang letzte kam 2010 hinzu…und jetzt die gute Nachricht: Bei der Dogge gibt es nur zwei dieser Allele, und diese haben einen denkbar einfachen Effekt: Trägt der Hund ein oder zwei Allele E^m, hat er eine schwarze Maske, besitzt er dagegen zwei Allele E, hat er sie nicht: Das Masken-Allel E^m ist dominant über das Allel E:

 

Warum das Allel E „Eumelanin“ heißt und nicht etwa „Keine Maske“, lässt sich nur mit etwas Molekularbiologie und dem Allel e („Hellrot“) erklären. Für das Verständnis der Farbvererbung bei der Dogge müssen wir das nicht wissen und können uns die Erklärung daher mit ruhigem Gewissen für später aufheben. Erwähnen sollte man hier jedoch, dass auch die Doggen der anderen Farbschläge entweder das Allel E oder das Allel E^m tragen, diese aber nicht zu unterscheiden sind, wenn die Grundfarbe schwarz ist.

Im gelb/gestromten Farbschlag gibt es somit 4 Farb-Phänotypen: Gelb ohne Maske, Gelb mit Maske, Gestromt ohne Maske sowie Gestromt mit Maske. Wie wir bereits erwähnten, kann jeder durch ein dominantes Allel bedingte Phänotyp als versteckter Träger ein rezessives Allel aufweisen: Uranus trägt in unserem Beispiel versteckt das Allel E, welches homozygot einen Hund ohne Maske wie Guada ergibt. Auf unseren abschließenden Schemata führen wir jeweils gemeinsam alle Genotypen (also Kombinationen von Allelen) auf, die zum selben Phänotyp führen.

 

I.        Genotypen zum Phänotyp „Gestromt mit Maske“

 

 II.      Genotypen zum Phänotyp „Gestromt ohne Maske“

 

III.    Genotypen zum Phänotyp „Gelb mit Maske“

 

IV.   Genotyp zum Phänotyp „Gelb ohne Maske“

 

 

Der blaue Farbschlag

Auch beim blauen Farbschlag stammt die Grundfarbe vom „Dominant Black“-Gen, und diese ist bei den blauen Doggen schwarz:

 

Hier können wir noch einmal festhalten, dass schwarze Doggen durchaus versteckte Träger der Allele für Gelb und Gestromt sein können: Etzel ist versteckter Träger des Alles k^br für Gestromt und Dipta des Alles k^y für Gelb. Dagegen hatten wir oben festgestellt, dass im gelb/gestromten Farbschlag das Allel K^Bl in keinem Fall vorkommen kann, da es dominant ist und von daher stets von außen sichtbar: Ein Hunde, der K^Bl trägt, kann nie gelb oder gestromt sein.

Um nun unsere schwarze Fellfarbe in Blau zu wandeln, brauchen wir den zweiten alten Bekannten aus Teil 1, das Gen „Dilution“, dessen Allel d die bestehende Grundfarbe in einen blasseren Ton verdünnt: Wir erinnern uns, dass es sich um ein rezessives Allel handelt, dieses also auf beiden Genkopien liegen muss, damit es zur Wirkung kommen kann: Eine blaue Dogge ist immer homozygot für das Allel d, ist sie heterozygot mit nur einem Allel d, hat die Dogge ihre unverdünnte Grundfarbe, in der Blauzucht also Schwarz.

 

In den folgenden Schemata werden nur die Kombinationen der Genotypen aufgeführt, die homozygot schwarz sind (also wie Emmi zwei Allele K^bl auf „Dominant Black“ tragen), denn es soll zunächst nur um das Verständnis der Vererbung bei der „reinen“ Blauzucht gehen: Die versteckten Träger und die Wirkung des Gens „Dilution“ auf gelbe und gestromte Doggen sind erst von Interesse, wenn wir die Entstehung der diversen Fehlfarben im Rahmen von Anpaarungen verstehen wollen. Dies ist Inhalt von Teil 5 (in Planung).

I.        Genotyp zum Phänotyp „Blau“

 

II.      Genotypen zum Phänotyp „Schwarz (aus Blau)“

 

In diesem Schema sind die beiden in der Blauzucht möglichen Genotypen der homozygot schwarzen Doggen aufgelistet. Die oben aufgeführten Dogge ist allerdings eher als theoretische Möglichkeiten zu betrachten: Hunde, die homozygot für das Allel D (keine Verdünnung) sind, können in der Blauzucht nur dann auftreten, wenn keine blaue Dogge an der Verpaarung beteiligt war sondern zwei Schwarze miteinander verpaart werden. Wieso allerdings nach einer solchen Kreuzung zweier Schwarzer, die ihrerseits aus einer Verpaarung von Blau mit Schwarz stammen, wieder blaue Doggen geboren werden können, ist ein weiteres der Themen, die in Teil 4 besprochen werden. Doch zuvor wollen wir uns noch dem genetisch spannendsten Farbschlag zuwenden…dem Schwarz/Gefleckten.

Der schwarz/gefleckte Farbschlag

…ist sozusagen die Königsdisziplin der Doggenfarbgenetik…aber mit dem bisher Gelernten sollte auch das Verständnis des Zusammenwirkens der Gene und Allele bei den Gefleckten und den Grautigern kein größeres Problem mehr darstellen. Die Grundfarbe ist hier wie im blauen Farbschlag das für ein schwarzes Fell codierende Allel K^Bl des „Dominant Black“-Gens:

 

 Schwarze Hündin mit Abzeichen

 

Und so wie im blauen Farbschlag, erfährt die schwarze Grundfarbe eine genabhängige Modifikation. Im Falle der Geflecktzucht gibt es jedoch zwei Gene die hier eine Rolle spielen, das „Merle“-Gen und das „Harlekin“-Gen.

Das „Merle“-Gen haben wir schon in Teil 1 als Beispiel für einen intermediären Erbgang kennengelernt: Das „Merle“-Allel bewirkt eine unregelmäßige stellenweise Verdünnung der Grundfarbe, wodurch bei den heterozygoten Trägern des „Merle“-Allels, den Grautigern (zur Erinnerung: 1 Allel M, 1 Allel m), zerrissen aussehende schwarze Flecken auf grauem Grund entstehen. Bei homozygoten Trägern (zwei „Merle“-Allele), den sogenannten Doppel-Merles, findet man zerrissen aussehende graue Flecken, oft mit schwarzen Tüpfeln, auf weißem Grund. Das Risiko für Taubheit und andere Behinderungen bei diesen Doppel-Merles wird in Teil 4 besprochen.

Je nachdem, ob keine, eine oder beide Genkopien das Allel M „Merle“ tragen, sieht also der Phänotyp unterschiedlich aus: Je mehr „Merle“-Allele, desto stärker die Pigmentverdünnung. Zur Erinnerung hier noch einmal das Schema der drei verschiedene Phänotypen der drei Genotypen des „Merle“-Gens:

 

Jetzt kommt der Punkt, wo es ein klein wenig komplizierter wird als bisher: Das „Merle“-Gen modifiziert die also Grundfarbe schwarz, aber es kann selber auch modifiziert werden, und zwar vom „Harlekin“-Gen: Das „Harlekin“-Allel, wenn es heterozygot vorliegt, hellt den „Merle“-bedingten grauen Grund in einen weißen Grund auf und lässt die schwarzen Flecken unverändert. Liegt kein „Merle“-Allel vor, bleibt das „Harlekin“-Allel gänzlich ohne sichtbare Ausprägung. Wir haben es hier also erneut mit einer Epistase zu tun: Das „Harlekin“-Allel verändert die Ausprägung des „Merle“-Allel, bleibt jedoch ohne Wirkung, wenn dieses nicht vorliegt. Eine Dogge mit zwei „Harlekin“-Allelen, also homozygot, gibt es nicht: Tiere mit diesem Genotyp sterben schon als Embryo im Mutterleib. Wir haben es also mit einem sogenannte Letalfaktor zu tun: Wenn dieses auf beiden Genkopien vorhanden ist, ist der Hund nicht lebensfähig. Dies zeigt deutlich, dass wir es hier nicht mit einfachen Farbgenen zu tun haben, sondern mit echten Defektgenen, die auch auf andere Stoffwechselvorgänge einen erheblichen funktionsstörenden Einfluss haben. Dies trifft ebenso auf das „Merle“-Gen zu. Ausführlicher werden wir auf diesen wichtigen Punkt in Teil 4 zurückkommen.

Grautiger-Hündin

Aus den genannten Gründen der epistatischen Verbindung zwischen den Genen „Merle“ und „Harlekin“ macht es keinen Sinn, ein Schalterschema für das „Harlekin“-Gen allein darzustellen: Ein Hund, der ein „Harlekin“-Allel trägt ist in Abhängigkeit der Allele des „Merle“-Gens Schwarz, Gefleckt oder Doppel-Merle…

Die folgenden Schemata zeigen die Interaktion von „Merle“- und „Harlekin“-Gen bei Hunden mit homozygot schwarzer Grundfarbe.

I.        Genotypen zum Phänotyp „Schwarz (aus Gefleckt)“

Man erkennt auf dem Schema, dass das „Harlekin“-Allel ohne „Merle“-Allel tatsächlich keinerlei Effekt hat: Ob mit oder ohne „Harlekin“-Allel, eine Dogge ohne „Merle“-Allel hat einfach nur ein Fell in ihrer Grundfarbe, in unserem Fall natürlich schwarz.
	Kopfstudie Schwarzer Rüde

Anders wird das in Gegenwart des „Merle“-Allels:

II.      Genotyp zum Phänotyp „Grautiger“

 

Grautiger-Hündin

Eine schwarze Dogge mit einem „Merle“-Allel, aber ohne „Harlekin“-Allel ist ein Grautiger…

 

 III.    Genotyp zum Phänotyp „Gefleckter“

 

Gefleckte Hündin

…und eine schwarze Dogge mit einem „Merle“-Allel UND einem „Harlekin“-Allel ist ein Gefleckter. Wie an dem Schema gut zu erkennen ist, handelt es sich beim echten Gefleckten immer um einen „Doppelt-Heterozygoten“: Er ist sowohl für das Gen „Merle“ als auch für das Gen „Harlekin“ heterozygot. Wir werden noch sehen, dass es insbesondere einen anderen Genotypen gibt, der einen Gefleckten mehr oder weniger gut simulieren kann, aber weder genetisch ein Gefleckter ist noch sich in Kreuzungen wie ein solcher verhält.

 

1. IV.   Genotypen zum Phänotyp „Weißtiger“

…der selten wirklich völlig reinweiß ist. Es ist vom genetischen Standpunkt aus am sinnvollsten, in dieser Gruppe die oben erwähnten Doppel-Merle zusammenzufassen: Es sind Hunde die bedingt durch das Vorliegen von zwei verdünnenden „Merle“-Allelen stets einen hohen Anteil Weiß aufweisen, aber genetisch keine Gefleckten sind.

 

Wir sehen bei Hannibal, dass ein homozygoter „Merle“-Allelträger, der zusätzlich ein „Harlekin“-Allel besitzt, einen echten Gefleckten, der genetisch wie gesagt ein heterozygoter „Merle“- und „Harlekin“-Allelträger ist, unter Umständen relativ gut simulieren kann : Auch ein Hund wie Hannibal wird zerrissene schwarze Flecken aufweisen, allerdings in aller Regel nur sehr wenige, kleine Flecken; das Weiß dominiert meist sehr stark. Es sei allerdings hier schon vorausgeschickt, dass diese Weiß-Dominanz auch bei einem echten Gefleckten über andere Gene wie beispielsweise Piebald erzeugt werden kann. Dazu kommen wir später im (geplanten) Teil über die Abzeichen.

Calie ist ebenso wie Hannibal ein Doppel-Merle, aber ihr fehlt das „Harlekin“-Allel: Ihre Flecken werden typischerweise das Grau der Grautiger aufweisen und in sich nochmals schwarz getüpfelt sein. Eine Dogge wie sie ist von daher meist einfacher rein phänotypisch von einem echten Gefleckten abzugrenzen.   Typische, aber eben nicht absolut eindeutige Merkmale von Doppel-Merles, ob mit oder ohne „Harlekin“-Allel sind fleischfarbene Nasen und blaue Augen. Diese können einerseits auch bei echten Gefleckten vorkommen, andererseits auch bei Doppel-Merles fehlen: Es sind Hinweise, aber keine Beweise. Doppel-Merle gehören nicht zu den im Standard vorgesehenen Farben in der Geflecktzucht, sie sind aber auch nicht ausdrücklich ausgeschlossen, da der Standard keine genetische Definition des Gefleckten gibt, sondern hier lediglich weiße oder taube Doggen als mit zuchtausschließendes Fehlern behaftet gelten. Das Richterhandbuch präzisiert, dass eine Dogge mindestens 5 schwarze Flecken, davon einen am Kopf, haben muss, um als Gefleckter zu gelten. Im deutschen Zuchtwesen ist die Unterscheidung zwischen echtem Gefleckten und Doppel-Merle im Prinzip nicht von Belang, da in dessen Rahmen keine Doppel-Merle geboren werden können, denn hierzu ist die in Deutschland untersagte Verpaarung zweier heterozygoter „Merle“-Allelträger notwendig, also die Kreuzung von zwei gefleckten Doggen.

Nur ein Gentest vermag Gewissheit verschaffen, aber es ist wahrscheinlich, dass diese Dogge ein Doppel-Merle ist

Diese Thematik wird ausführlich im 4. Teil über die Kreuzungen behandelt…und dazu sollten wir uns erst einmal wieder mit dem Wissen über die Bildung der Keimzellen, Spermium und Eizelle, vertraut machen.